Azúcares
constituidos por múltiples monómeros. Se clasifican en polisacáridos
estructurales, de almacenamiento y en glucosaminoglucanos.
Polisacáridos
estructurales
Celulosa. Es un polímero lineal de moléculas ß-D-glucosa con
enlaces ß (1-4). Debido a este tipo de enlace, cada molécula de glucosa gira
180º respecto a sus vecinas. Entre las moléculas de glucosa de una misma cadena
se establecen enlaces de hidrógeno intracatenarios. Además, las cadenas
lineales se disponen en paralelo, y se mantienen estrechamente unidas a otras
mediante puentes de hidrógeno intercatenarios. Esta configuración confiere a la
celulosa una estructura de gran resistencia.
La unión de unas 60 ó
70 cadenas de celulosa forma la llamada micela de celulosa. A su vez, la
asociación de 20 ó 30 micelas da lugar a una microfibrillas que se puede unir
con otras para originar fibras de diferente grosor, que forman capas o láminas
en dirección alternante y constituyen el entramado esencial de la pared celular
vegetal.
La celulosa es
insoluble en agua y solo puede ser hidrolizada totalmente a glucosa por algunas
enzimas (celulasas) producidas por microorganismos, como las bacterias de la
flora intestinal de los animales herbívoros o como los protozoos que viven en
el intestino de las termitas.
La quitina es otro componente estructural
propio de animales y sobretodo se encuentra en el esqueleto de insectos. Se
trata de un polímero lineal formado por moléculas N-acetil-β-D-glucosamina
unidos por enlaces β(1à4).
Polisacáridos de
almacenamiento
El almidón es un polisacárido de origen
vegetal presente en tubérculos y en cereales. Está formado por polisacáridos de
amilosa y amilopectina. La amilosa es un polímero lineal formado por
α-D-glucopiranosas enlazadas por medio de enlaces α (1à4). La amilopectina es
un polímero ramificado formado por enlaces α-D-glucopiranosas enlazadas
por medio de enlaces α (1à4) y α (1à6) que es el que
introduce la ramificación cada 10-20 residuos.
El glucógeno es un polisacárido de origen
animal presente en hígado (a largo plazo) y en tejido muscular a (corto plazo).
Es un polímero ramificado formado por α-D-glucopiranosas enlazadas por medio de
enlaces α (1à4) y α (1à6) que es el que introduce las ramificaciones cada 8-10
residuos.
¿Por qué en el
caso de organismos vegetales tenemos una mezcla de polisacárido lineal
ramificado mientras que en organismos animales sólo tenemos polisacárido muy
ramificado?
Los organismos
animales necesitan generar más energía rápidamente y eso implica que
necesitamos un polisacárido ramificado ya que las enzimas siempre van cortando
desde el extremo no reductor hacia delante y resulta más eficaz.
Glucosaminoglucanos
o mucopolisacáridos
Son un tipo de
polisacáridos que por un lado pueden cumplir papeles funcionales y
estructurales. Están constituidos por disacáridos de ácidos urónicos y
aminoazúcares. Están en la matriz extracelular donde cumplen sus funciones
estructurales. Hay varios tipos:
1. Ácido hialurónico: el disacárido es la unidad básica y son
el ácido glucurónico y un aminoazúcar que es la N-acetil-glucosamina. Estos dos
azúcares se enlazan por enlace O-glucosídico β(1à3). Los
disacáridos se unen entre sí mediante un enlace β(1à4).
2. Condroitín sulfato: la unidad básica es el disacárido
formado por el ácido glucurónico y la N-acetil-galactosamina. Se unen por
enlaces O-glucosídicos por enlace β(1à3). El condroitín
sulfato puede tener el aminoazucar sulfatado en el carbono nº 4 o nº6. Los
disacáridos se unen entre sí mediante un enlace β(1à4). (1:
galactosamina, 4: glucurónico)
3. Queratán sulfato: el disacárido básico es la D-galactopiranosa y un
aminoazúcar que es la N-acetil-galactosamina. En el queratán el carbono nº4 del
aminoazúcar es el que se va a sulfatar. Se unen por enlaces O-glucosídico β (1à4) para formar el
disacárido. Y varios disacáridos se unen entre sí por enlaces β (1à3). (1:
galactosamina, 3: galactosa)
Estos 3
polisacáridos no son independientes sino que se unen para formar un
polisacárido mayor que es el proteoglucano.
La estructura del
proteoglucano tiene una molécula de ácido hialurónico en el centro que sirve
como de base. A este ácido hialurónico se le unen una serie de proteínas linkers. A su vez a
estas proteínas, se van a unir un tipo adicional de proteínas que se llaman
core y a esas proteínas se les une una combinación de condroitín sulfato y
queratán alternándose.
Esta estructura
es característica de la matriz extracelular, confiriendo rigidez, de cualquier
tejido.
Hay
glucosaminoglucanos que tienen un papel funcional.
1. La heparina: es un glucosaminoglucano con papel no estructural.
Inhibe la coagulación de la sangre al activar a la antiprotrombrina III.
Formada por ácido 2-sulfato-glucurónico y 6-sulfato-glucosamina. Se enlazan por
enlace O-glucosídico α(1à4).
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