lunes, 20 de junio de 2016

Translocación floémica

En la planta coexisten:
·       Tejidos/órganos fotosintéticos PRODUCEN fotoasimilados
·       Tejidos/órganos de CONSUMO O RESERVA de fotoasimilados
¡¡¡Es esencial un sistema de transporte a larga distancia!!!
El transporte de fotoasimilados a larga distancia de un órgano a otro, se denomina translocación y se lleva a cabo por un tejido especializado: el floema

En plantas vasculares, el floema y xilema permite el transporte de substancias entre órganos.
Los procesos de difusión y el transporte célula-célula NO permiten el flujo de substancias con adecuada eficiencia.
·       El xilema es el tejido que transporta agua y minerales desde la raíz a la parte aérea de la planta, siempre con movimiento acrópeto.
·       El floema es el tejido que redistribuye fotoasimilados (HdC, aa) y otras substancias (iones, fitohormonas) desde tejidos fuente (mesófilo, tejidos de reserva) a tejidos sumidero (tejidos en desarrollo, raíces, tubérculos, frutos).
·       El floema está formado por células vivas.

Patrón de translocación en el floema

El movimiento en el floema NO se debe a la gravedad, se produce desde los tejidos FUENTE a los tejidos SUMIDERO.
Tejidos FUENTE:
·       Tejido que produce fotosintatos que excede sus necesidades: normalmente hojas maduras.
·       Otros tejidos fuente, según los necesidades nutricionales de la planta: tejidos de reserva maduros o tejidos en senescencia.
Tejidos SUMIDERO, órganos no fotosintéticos o que no producen suficientes fotosintatos:
·       Ápices de raíces y tallos
·       Yemas axilares
·       Hojas en expansión
·       Flores frutos y semillas
·       Tejido de reserva en formación

El floema está constituido por células vivas, elementos cribosos y células de compañía
El transporte floemático se realiza a través de los tubos cribosos, formados por una sucesión de células vivas: elementos cribosos.
Los elementos cribosos están asociados a células de compañía, con las que hay frecuentes conexiones plasmodésmicas que posibilita la carga y descarga floemáticas.
Se puede hablar de un complejo tubo criboso-célula de compañía. Hay una interdependencia tal que llega hasta su muerte simultánea..

Dos tipos celulares principales:
·       Los elementos cribosos: Forman los tubos a través de los que fluye la savia
·       Las células de compañía: Imprescindibles para la función de los elementos cribosos

Los elementos cribosos

Células alargadas que conservan el citoplasma pero que HAN PERDIDO el núcleo, vacuola, aparato de Golgi y ribosomas. Aunque conservan alguna mitocondria y plastos modificados y algo de retículo endoplasmático.
Forman tubos continuos. Los elementos están conectados por sus paredes terminales muy perforadas, formando las denominadas placas cribosas.
En sus paredes laterales presentan áreas perforadas, las áreas cribosas, que conectan elementos cribosos adyacentes


Las células de compañía

Son células con citoplasma denso, con numerosas mitocondrias y que están unidas al elemento criboso por numerosos plasmodesmos.
Apoyan metabólicamente a los elementos cribosos, manteniéndolos vivos y funcionales y cooperan en el transporte de productos del apoplasto a los elementos cribosos.
Hay una interdependencia que llega hasta su muerte simultánea
Hay dos tipos de células de compañía:
·       De transferencia
·       Intermediarias

El floema SIEMPRE se encuentra próximo al xilema

H2O disueltos en ella se transportan solutos que incluyen, Carbohidratos, proteínas, iones inorgánico, hormonas, RNA… Entre los
·       Azucares: la sacarosa es la sustancia mayoritaria: hasta 0.3-0.9 M Se transportan como azucares NO REDUCTORES.
·       Nitrógeno: aminoácidos, generalmente amidas (glutamina) y ácidos (glutamato) y ureidos.
·       Fitohormonas, auxinas GA, Citoquininas, ácido absícico.
·       Iones, como el K+ que alcanza concentraciones muy superiores a las encontradas en el xilema.
·       Proteínas. Prot P, stress, defensa, señalización
·       RNA mRNA, RNA patógenos, small regularory RNAs

Movimientos de los productos

El movimiento de los productos en el floema es rápido.
Utilizando ácidos y marcadores radiactivos se ha visto que el movimiento de los productos en el floema es rápido.
Estas velocidades no pueden explicarse por fenómenos de difusión. Los fenómenos de difusión son lentos (1m necesitaría 32 años)
Hay tres fases en el transporte floemático
·       Carga del floema en la fuente
·       Transporte por los tubos cribosos
·       Descarga del floema en el sumidero

¿Es un mecanismo de transporte activo o bien de transporte pasivo?
Siempre se necesita energía en:
·       Fuente, para mover los fotosintatos desde las células productoras hasta los tubos cribosos. PROCESO DE CARGA FLOEMATICA
·       Sumidero, para mover los fotosintatos desde los tubos cribosos hasta las células sumidero. PROCESO DE DESCARGA FLOEMATICA
¿Qué tipo de transporte se produce en los tubos cribosos? ¿Necesita energía?
·       Pasivo, en los tubos cribosos solo se necesitaría energía para mantener sus estructuras
·       Activo, en los tubos cribosos se necesitaría energía para producir el movimiento
La presión hidrostática causa el movimiento en el floema: hipótesis de Münch
El contenido del floema se mueve debido a un flujo de masa, un flujo de solución, empujado por un gradiente de presión entre los tejido fuentes y los tejidos sumidero generados por fenómenos osmóticos. Potencial hídrico.

Las predicciones del modelo de flujo de masa, de Münch, han sido confirmadas

·       Las placas cribosas deben estar abiertas, ausencia de resistencia.
·       No puede coexistir flujo en dos direcciones en el mismo elemento criboso. Experimentos con diferentes marcas confirman esto.
·       Debe existir un gradiente de presión entre fuente y sumidero. Se ha confirmado midiendo con estiletes de áfidos.
·       No se necesita un gasto grande de energía. Prueba de ello es que la falta de ATP, anoxia, frío no interrumpen el flujo
     
Medida de la presión del floema y la concentración de azucares de tejidos fuente y sumidero. Cuanto más cerca de los tejidos fuente, mayor es la presión y la concentración de azúcar.


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