Auxinas

·       Fue la primera fitohormona en ser identificada. Es imprescindible para la viabilidad de las plantas.

·       Se transporta polarmente desde el ápice desde el área o de la raíz. El transporte de larga distancia se produce por el floema.

·       Junto con las citoquinas, son esenciales para la viabilidad de las plantas: no hay mutantes deficientes.

·       La estructura química de las axinas es diversa.

·       Pueden acumularse en formas inactivas conjugadas a oligosacáridos y aminoácidos.

Regulan muchos procesos de desarrollo:

·       Iniciación re raíces laterales

·       Diferenciación de tejido vascular

·       Regulación del crecimiento del fruto

·       Abcisión de las hojas.

El ácido indolacético (AIA) es la auxina natural más abundante, que está presente en la mayoría de las plantas.

Implicada en:

·       Crecimiento

·       Fototropismo y gravitropismo

·       Ramificación

·       Patrón embrionario

·       Mantenimiento de células madre

·       Formación de órganos

Biosíntesis: En mersitemos apicales de tallo, hojas jóvenes y frutos en desarrollo.

El crecimiento celular diferencial es resultado del movimiento de las auxinas hacia la zona en sombra.

Transporte

¿Cómo se transportan? Vía floema + transporte polar (células no vasculares)

·       Polarizado, independiente de la gravedad y dependiente de energía. Depende de: disponibilidad de O2, de sacarosa y la presencia de inhibidores metabólico.

·       Mediado por transportadores específicos

·       Estado iónico de la auxina:

·       Citoplasma: disociado IAA-, pH= 7

·       Apoplasto: protonado: IAAH, Ph= 5

Transporte basipétalo y acropétalo:

·       El transporte de auxina va de célula a célula, no simplásticamente

·       La auxina sale de la célula, cruza las pareces celulares y entra en la célula siguiente.

La auxina es la única hormona que es transportada polarmente creando un gradiente de concentración.

Transporte polar de auxinas

Las auxinas son transportadas direccionalmente (de forma polar) desde el meristemo apical del tallo hacia el de la raíz.

·       Este transporte se realiza célula a célula a lo largo de la planta.

·       Ocurre a través de las células parenquemáticas asociadas a los tejidos vasculares.

·       Es independiente de la gravedad.

Las auxinas se mueven a largas distancias a través del floema. También se mueven vía proteínas de transporte. Normalmente lo hacen desde la zona área hacia el ápice de la raíz. Allí, las auxinas cambian de dirección y se mueven a distancias cortas hacia arriba (movimiento basipétalo).

Modelo quimiosmótico del transporte polar de auxinas

Transporte polar:

·       Entrada de IAA: difusión pasiva (IAAH) o por cotransporte activo secundario (IAA-)

·       H+-ATPasas del plasmalema mantienen un pH bajo en la pared celular

·       pH en el citosol es neutro: predomina la forma aniónica

·       IAA: sale de la célula por carriers de eflujo ubicados en el extremo de las células transportadoras.

Los transportadores de auxinas-anión establecen un gradiente de auxinas en la planta:

Las auxinas actúan como morfógenos

·       Orienta a las células dentro de la planta

·       Determinan su diferenciación

·       Establece la polaridad estructural apical-basal de las plantas.

Efectos fisiológicos de las auxinas

Elongación celular

Las auxinas tienen efectos opuestos sobre el tallo y la raíz: Estimulan el crecimiento de los tallos, pero inhiben el crecimiento de la raíz. Las raíces necesitan un mínimo de auxinas para crecer, pero su crecimiento se inhibe a concentraciones que normalmente promueven elongación en el tallo.

Efecto estimulador del crecimiento en tallo: elongación celular.

Estimulación de la elongación

Cinética del crecimiento del coleóptilo de avena. La absorción de sacarosa permite que entre más agua en el tejido (al disminuir su Yw).

Las auxinas estimulan el crecimiento por elongación actuando sobre las paredes celulares:

·       Las moléculas de celulosa suelen asociarse en paralelo formando las microfibrillas = unas 250 moléculas paralelas de celulosa

·       Las redes de microfibrillas están conectadas por puentes transversales de pequeños polisacáridos, lo que hace que la pared celular sea rígida.

Para que una célula se expanda:

1.       La pared debe perder parte de su rigidez (aumentar su extensibilidad)

Debe depositarse nuevas microfibrillas de celulosa.

Auxinas incrementan la extensibilidad de la pared celular

Teoría del crecimiento por acidificación: basada en la extrusión protones inducida por auxina, a través de H+-ATPasas de membrana, que acidifican el apoplasto activando enzimas que relajan la pared celular.

Expansinas: enzimas de pared celular que alteran la extensibilidad de la pared en respuesta a pHs ácidos. Rompen los puentes de Hidrógeno que mantienen a las cadenas de polisacáridos que entrelazan las microfibrillas. Se activan cuando el Ph del apoplasto se acidifica. 

Crecimiento por acidificación

1.       Las auxinas inducen la acidificación del apoplasto.

2.       Se activan las expansinas, aumentando la extensibilidad de la pared.

El apoplasto es el espacio extracelular periférico al plasmalema de las células vegetales.

Elongación celular como respuesta a una acidificación de la pared celular:

Fototropismo

La luz produce una redistribución lateral de las auxinas:

·       Zona iluminada, menos concentración de auxinas

·       Zona en sombra, más concentración de auxinas

La redistribución sucede porque las fototropinas hacen que los transportadores de auxinas localicen en las paredes laterales de las células.

Auxinas y gravitropismo: negativo del tallo y positivo de la raíz

A diferencia de la luz, la gravedad no crea un gradiente entre la parte superior e inferior de un órgano. Todas las partes de la planta experimentan el mismo estímulo gravitacional.

La gravedad es percibida en la planta por el movimiento de su cuerpo que cae o sedimenta: estatolitos

Estatolitos: amiloplastos (plastidios que contienen almidón) de gran tamaño y mucho más densos que el citosol. Están presentes en las células especializadas denominadas estatocitos.

Los estatolitos funcionan como sensores de gravedad. En coleoptilos y tallos, los estatolitos se encuentran alrededor del tejido vascular, mientras que en la raíz forman parte de la caliptra.

Cambio posición de los estatolitos con cambios en la orientación (segunda foto)

Los estatocitos son células polarizadas. El núcleo se encuentra arriba mientras que el RE en la base y márgenes. La orientación dentro del campo gravitatorio se percibe como presión de estatolitos sobre el RE. Forman parte de la caliptra

Efectos en el desarrollo

Efectos en todas las etapas del ciclo de vida de las plantas desde la germinación hasta la senescencia

Diferentes tejidos responden de forma difernente, la integridad del tejido determina el tipo de respuesta.

Existe interacción entre hormonas.

Polaridad celular.

Desde la formación del zigoto, las células están polarizadas. Hay una distribución asimétrica de componentes celulares y actividades fisiológicas, siguiendo 2 ejes:

·       Eje apical-basal: desde el ápice hasta la raíz

·       Eje radial: desde el centro de la planta hacia fuera

Las divisiones celulares son también asimétricas, distribución desequilibrada de componentes entre las células hijas.

Esta polaridad se establece desde el embrión.

El transporte polar de auxinas es esencial en el establecimiento de la polaridad apical-basal.

·       GNOM gen esencial en la distribución de los PIN en las células responsables del eflujo de auxinas.

·       Mutantes PIN tienen fenotipo de pérdida de polaridad

Dominancia apical

El crecimiento de las ramas laterales se inhibe cerca del meristemo apical, siendo la inhibición menor cuanto más se aleja del ápice.

La dominancia apical se elimina en algunas plantas al eliminar el ápice causando que la planta se hace más tupido.

La decapitación resulta en el crecimiento re ramas laterales.

Proliferación radicular

·       IAA esencial para la iniciación y el crecimiento de las raíces laterales.

·       Aplicación importante para el cultivo in vitro: regeneración de plantas favoreciendo el enraizamiento.

Otras respuestas a auxina

·       Retraso en la absición de hojas y frutos

·       Inicio de la floración

·       Determinación sexual

·       Desarrollo del fruto

Aplicaciones comerciales

Obtención de frutas sin semillas: no se produce la fecundación, imitándose el desarrollo de la célula con tratamientos con auxina a los óvulos no polinizados.

Auxinas sintéticas:

Ampliamente usadas en agricultura y horticultura

·       Prevención de la abscisión de las hojas

·       Prevención de la caída del fruto

·       Promover la floración y la formación de frutos

·       Control de las hiervas dicotiledóneas

Ruta de transmisión de la auxina

Reconstrucción de cada paso desde el receptor hasta la respuesta fisiológica

Receptor de auxinas regula la degradación de proteínas por el proteosoma

ARFs: auxin response factors. Regularoes transcripcionales.