La luz en la fotosíntesis

LAS PLANTAS COMPITEN POR LA LUZ

·       Las plantas crecen buscando la luz

Muchas poseen una compleja estructura en capas que absorbe la mayor parte de la luz, pero produce zonas de sombra.

Casi toda la luz es absorbida por las hojas superiores, y las que hay debajo solo cuentan con rayos esporádicos cuya disponibilidad cambia en segundos.

·       En condiciones naturales, la luz a menudo es limitante para una planta o una parte de la misma

La luz en exceso también tiene efectos perjudiciales. (fotoinhibición más a delante)

ÁNGULO DE ABSORCIÓN DE LUZ

·       Las plantas tienen la máxima absorción cuando la superficie de la hoja es perpendicular a la luz incidente.

·       Seguimiento solar o heliotropismo

-          Diaheliotróficas Hojas que siguen al sol optimizando la absorción de la luz: máxima exposición

-          Paraheliotróficas: Hojas que evitan el exceso de luz y pérdida de H2O: mínima exposición.

Una misma especie puede variar su comportamiento según su estado hídrico:

-          Diaheliotrófica contenido hídrico adecuado

-          Paraheliotrófica en carencia hídrica

  

PAR

Radiación fotosintéticamente activa (PAR): radiación comprendida entre 400-700 nm capaz de excitar los pigmentos fotosintéticos

Se convierte en HdC el 5% de la energía que llega a la planta.

ANATOMÍA

La anatomía de la hoja optimiza la absorción de luz:

Ø  La epidermis es transparente

Ø  Las células son convexas, actúan como una lente y dirigen la luz hacia las células del mesófilo, la cantidad de luz que llega a los cloroplastos puedes ser varias veces mayor que la ambiental.

Ø  Las hojas presentan varias capas de células en empalizada donde los pigmentos están concentrados en los cloroplastos.

Ø  Los cloroplastos actúan como un cedazo, captando la luz a distintas profundidades de los tejidos.

Ø  En el mesófilo, con células irregulares y espacios de aire, parte de la luz se refleja y se refracta dispersándose. Incrementan el tiempo de estancia de la luz dentro de la hoja y la distancia a la que llegan los fotones, aumentando la probabilidad de absorción.

SEGUIMIENTO DEL MOVIMIENTO SOLAR: CLOROPLASTOS Y HOJAS

Ø  El cambio de oscuridad a diferentes regímenes de luz azul (máxima absorción de la luz fotosintéticamente activa, PAR) provoca la migración de los cloroplastos hacia la membrana plasmática paralela a la luz incidente.

Ø  Así evitan un exceso de absorción de luz.

Ø  Esta redistribución de los cloroplastos puede disminuir la luz absorbida hasta en un 15%

LA LUZ AFECTA A:

1.       Desarrollo

2.       Diferenciación celular

3.       Estructura de las hojas

Las hojas expuestas al sol:

·       Estomas pequeños para evitar pérdida de H2O.

·       Hojas gruesas: limitar exceso de radiación en el mesófilo.

·       Acumulación de ceras y otros materiales: aumento de reflexión

·       Menos tilacoides, menos pigmentos fotosintéticos y menor proporción de FSII:FSI -> MENOR FOTOINHIBICIÓN

* Las plantas crecidas en ambientes desérticos con gran intensidad de luz presenta características anatómicas especiales para reflejar la luz (espinas, ceras, pelos…) Todo ello va dirigido a intentar evitar la fotoinhibición.

Por ello: plantas adaptadas a ambientes luminosos

-          Niveles altos de RubisCo

-          Menor nivel de clorofilas

-          Cambia la estructura de la hoja

Las plantas adaptadas a ambiente sombrío tienen:

-          Menor cantidad de RubisCo

-          Mayor cantidad de clorofila lo limitante es la luz

Fotoinhibición

¿Cuándo se produce? se produce cuando se absorbe más luz de la que se puede emplear.

Las condiciones que reducen drásticamente la capacidad del ciclo de calvin en relación con la captación de luz dan lugar a la fotoinhibición.

El fotosistema II se inactiva e incluso se daña.

Absorción del exceso de luz:

-       Un exceso de energía da lugar a la acumulación de radicales libres de oxígeno así como intermediarios de la cadena transportadora de electrones reducidos (Ejp. quinonas)

-       Los radiales libres son muy reactivos y causan daño en las proteínas de la membrana. Esto ocurre cada día pero las proteínas se repara rápidamente usando energía de la respiración.

-        En condiciones extremas puede darse daño irreparable.

Solución de las plantas al exceso de luz:

-      Las plantas han diseñado estrategias para disipar esos excesos de energía de forma segura.

-      Algunas plantas reducen los niveles de absorción mediante movimientos de las hojas alejandose del sol, curvando las hojas…

¿Por qué evitar la luz intensa?

Si se reduce el uso metabólico del NADPH (por ej. por deficiente funcionamiento del ciclo de Calvin):

-          no hay NADP+ disponible para actuar como aceptor de electrones

-          se acumulan e- en los transportadores de la membrana tilacoidal

-          los Centros de reacción no pueden ceder los e- excitados

-          estos e- excitados se transfieren a aceptores como el O2 y la plastoQ y se forman radicales libres

-          los radicales libres hiperoxidan lípidos, pigmentos y proteínas de los fotosistemas (PSII) dañándolos

*Si este proceso es intenso y continuo -> fotoinhibición de la fotosíntesis.

ETAPAS

Primera línea defensiva

·       Reflejar la luz

·       Movimientos de evitación

·       Disipar el exceso de energía: cuando se exponen a la luz las hojas deben disipar el exceso de energía para impedir que dañe el aparato fosintético.

·       La pérdida de calor se produce por:

1.   Radiación

2.   Convencción

3.   Evaporación

Carotenoides

Fotoprotección efectuada por los carotenoides

Los carotenoides además de ser pigmentos fotosintéticos permiten la disipación de exceso de energía absorbida

Ø  Se excitan por resonancia y disipan energía en forma de calor

Ø  Hojas crecidas en alta luminosidad tienen alto contenido en carotenoides

Ø  Mutantes de síntesis de carotenoides no sobreviven en condiciones naturales

La zeaxantina y anteraxantina pueden absorber exceso de energía del fotosistema II y disiparla como calor.

Cuando la irradiancia es alta violaxantina se transforma en Zeaxantina +Anteraxantina

Segunda línea defensiva

Proceso pseudo cíclico del H2O: eliminación de radicales superóxido en el estroma 

punto de compensación lumínica

Es aquella cantidad de luz absorbida en la cual la toma de CO2 por la fotosíntesis es igual a la liberación de CO2 por la respiración.

Ø  Es diferente según el tipo de planta:

·       En C3 mayor que C4

Las plantas C3 son mucho más sensibles a la baja concentración de CO2.

·       A concentraciones elevadas de CO2 las plantas C4 se saturan antes.

Tienen limitación en la disponibilidad de PEP pero no en la RubisCO.

Ø  Es diferente la parte de la copa, al alejarnos del ápice:

·       Disminuye la absorbancia máxima max

·       Disminuye el punto de compensación de luz

·       Disminuye la capacidad de fotosíntesis.

·       La respiración incrementa

·       Disminuye el grosor de las hojas

·       El contenido de N de la hoja disminuye, menos rubisco

co2. Efecto de la concentración de co2 en la fotosíntesis.

Punto de compensación lumínica (explicado en el punto anterior).

Incremento de concentración de CO2 à aumento en el crecimiento de hasta 60%.

En los invernaderos la concentración de CO2 es más alta y eso conlleva a un mayor rendimiento de los cultivos (nivel fotosintético mayor).

efecto de la temperatura een la asimilaación del co2.

Afecta a:

Ø  Directamente a procesos fotosíntéticos

Ø  Apertura estomática.

  

En plantas C3:

·       A concentraciones saturantes de CO2, a más temperatura más asimilación, en estas condiciones hay menos fotorrespiración.

·       En concentraciones ambientales de CO2 esto no ocurre puesto que al aumentar la temperatura también aumenta la fotorrespiración puesto que la planta tiende a cerrar los estomas.

En plantas C4:

·       La bomba de CO2 permite mantener una tasa de fotosíntesis alta a temperaturas altas, puesto que se evita la fotorrespiración.

Comparación plantas C3 y C4:

Plantas C3 son más eficientes a baja temperatura en dónde hay menor limitación del CO2 y las plantas C4 son mas eficientes a alta temperatura porque no tienen fotorrespiración.

efecto de la disponibilidad de agua y el estatus nutricional en la fotosíntesis.

Disponibilidad de H2O: determina la apertura de los estomas y por lo tanto determina la disponibilidad de CO2.

Estado nutricional

·       Nitrógeno:

Esencial para las proteínas implicadas en las reacciones fotoquímicas y de fijación de CO2.

Hasta un 50% del N de la hoja está como RubisCO.

·       Fosfato:

Forma parte del ATP.

Limitación de P afecta al trasporte de triosas fosfato.

Sin P, se realentiza las reacciones fotoquímicas: no se disipa el gradiente de H+ del lumen del tilacoide.

PLANTAS C4:

•Puesto que las plantas C4 concentran el CO2 entorno a la RubisCO, necesitan menos RubisCO para obtener la misma tasa de fotosíntesis: usan el N más eficientemente

•Necesitan menos CO2, no necesitan abrir tanto los estomas: usan más eficientemente el agua

•Tienen costes adicionales del mecanismo de concentración de CO2, parte de la energía que absorben la usan en este proceso: usan menos eficientemente la luz