El
contenido total de un elemento en el suelo es la cantidad máxima que existe de
ese elemento en el suelo.
La
cantidad asimilable o disponible hace referencia a lo que realmente está en la
disolución del suelo y podría ser asimilado por las plantas.
La
concentración de un nutriente mineral en la disolución del suelo depende de su
equilibrio con la fase sólida. Este equilibrio es muy complejo, dada la
heterogeneidad de la fase sólida del suelo y depende básicamente de dos
componentes:
·
Solubilidad de las sales.
·
Intercambio iónico con las partículas del suelo.
Los
elementos disponibles varían enormemente según las condiciones edáficas y
ambientales.
Capacidad
de adsorción e intercambio iónico del suelo, es muy variable y es dependiente
del tipo de suelo y de las condiciones ambientales.
·
Cantidad de H2O en el suelo
o
Mayor cantidad de agua mejor se disuelven las
sales
o
Aumenta el Ψw del suelo, aumenta la absorción y
el flujo de agua e iones.
·
pH del suelo. Estado de protonación de los
minerales. pH afecta:
o
Disponibilidad de los nutrientes
o
Liberación de elementos tóxicos, a pH ácido se
liberan hidróxidos de aluminio e hierro
o
Microbios en el suelo se ven afectados y afectan
el pH del suelo
o
Crecimiento de las raíces
pH >
6.0 disminuye la solubilidad de la mayoría de elementos
·
Potencial red-Ox (Solubilidad) Fe2+, Fe3+,
Fe(OH)3 no es soluble.
·
Materia orgánica y actividad microbiana.
o
Beneficios: solubilización, mineralización
o
Inconvenientes: compiten por los iones
·
Concentraciones relativas de otros iones. Interacciones
entre diferentes elementos.
·
Cercanía a la raíz. Elementos móviles y
elementos inmóviles
Como
ya se ha dicho, la mayoría de los nutrientes se absorben por la raíz. Los
compuestos minerales están disueltos en el agua del suelo, formando parte de la
disolución del suelo. Ocupa los poros entre partículas sólidas, a las que se
une capilarmente. La mayor parte de los nutrientes entran en la raíz a favor de
una diferencia de potencial hídrico ΔΨw, arrastrados en el flujo en masa o de
arrastre del agua. La raíz lo absorbe en disolución.
La
absorción se produce fundamentalmente por las raíces, algunos pueden ser
absorbidos por las hojas. (Fertilización foliar en las plantas epífitas)
La
zona de absorción en la raíz no es siempre la misma, depende de la especie de
planta y del nutriente. La absorción de iones es mayor en la zona de los pelos
radiculares. La morfología de la raíz influye en la capacidad de absorción y
así, la morfología del sistema radicular está influenciada por la cantidad de
agua presente en el suelo y el tipo de planta (mono o dicotiledónea)
Morfologías de la raíz
Morfología
fibrosa de raíz de trigo (monocot.)
A.
sistema radicular de una planta madura de trigo
creciendo en un suelo seco.
B.
sistema radicular de una planta de la misma edad
en suelo irrigado
·
En ambas especies el sistema radicular muestra
un eje principal.
·
En la remolacha la porción superior se engrosa
debido a su función como tejido de almacenamiento
·
Plantas desérticas (mesquito, Prosopis) > 50
m de profundidad
·
Cultivos anuales: entre 0.1 and 2.0 m de
profundidad Lateralmente se extienden 0.3 - 1.0 m
·
Árboles: 12-18 Km de raíces gruesas La
producción de biomasa radicular sobrepasa a menudo la aérea
En
las plantas los nutrientes están concentrados respecto al medioambiente:
Toma
y transporte de nutrientes
El
transporte puede producirse a favor o en contra del gradiente electroquímico
¿Cómo
pueden las plantas mejorar este proceso de absorción? Buscan ayuda asociándose
con otros organismos à
MICORRIZAS
Micorriza
es la simbiosis entre raíces y hongos. Esta simbiosis es bastante habitual, la
mayoría de la vegetación mundial tiene sus raíces asociadas con hongos que les
facilitan la toma de nutrientes
La
capacidad para absorber nutrientes del sistema radicular se aumenta con la
presencia de las hifas externas del hongo, que son mucho más finas que las
raíces y que llegan más allá de las áreas cercanas agotadas en nutrientes. La
planta aporta carbohidratos y recibe del hongo agua y nutrientes Facilita la
absorción de Pi y metales como Zn y Cu
Asociaciones de la planta con hongos
La
micorrización influye mucho sobre la capacidad de adquisición de nutrientes de
las raíces desde el suelo. Las micorrizas permiten la supervivencia de multitud
de plantas en diversos ecosistemas, incluyendo muchas especies agrícolas.
Estas
asociaciones ocurren en
·
83% de dicotiledóneas y
·
79% de monocotiledóneas.
·
todas las gimnospermas
Solo
algunas familias no parecen capaces de formar micorrizas:
·
Cruciferaceae (col)
·
Chenopodiaceae (espinacas)
·
Proteaceae (nueces de macadamia)
lo que obtiene la planta
Aumentan
la superficie interacción con el suelo, absorción, por lo que es muy
beneficiosa en suelos pobres.
Mayor
tasa de absorción de nutrientes, varios compuestos nitrogenados (amonio,
nitrato, aminoácidos) y especialmente PO42-, es 4 veces mayor en Micorrizas Vesículo
Arbusculares que en la planta sola.
Algunas
secretan enzimas hidrolíticas y ácidos orgánicos que participan en la
mineralización de los nutrientes haciéndolos accesibles a la planta.
·
Algunas ectomicorrizas son capaces de utilizar
nitrógeno orgánico, incluyendo proteínas. Puede que esto les haga ser
predominantes en suelos húmedos y fríos donde las tasas de descomposición y
mineralización son bajas.
·
Las micorrizas vesiculo arbúsculares son poco
eficientes en la utilización de estas fuentes de nitrógeno orgánico. Sin
embargo Incrementan la absorción de nitrato en suelos secos donde la difusión y
movilización de nitrato es baja.
Absorción
selectiva de iones (Zn, Cu,...)
Aumenta
la captura de agua: hay evidencias de que las hifas absorben cantidades de agua
que luego movilizan a la planta. Además, las micorrizas tienen un papel
bioprotector, limitando las afecciones por patógenos del suelo (resistencia a
patógenos) y da una protección física de las raíces de las plantas.
Hay
una mayor longevidad de las raíces cuando están micorrizadas y una mayor
tolerancia a toxinas, metales pesados... A parte, hay un mayor margen de
tolerancia a temperatura, pH, etc.
Lo que obtiene el hongo
Nutrientes
orgánicos: fotosintatos y derivados (20 a 40%) aminoácidos, disacáridos,
alcoholes azucarados, vitaminas, etc.
Los exudados
de la raíz favorecen:
·
La germinación de las esporas.
·
La elongación y ramificación de las hifas.
La
gran mayoría de hongos requieren asociación con la planta huésped para poder
completar su ciclo vital.
Las
asociaciones de micorrizas constan de tres partes importantes:
1.
Las raíces de las plantas.
2.
Las estructuras de los hongos en asociación muy
íntima con las raíces.
3.
El micelio externo del hongo.
Las
micorrizas se clasifican en ectomicorrizas y endomicorrizas basándose en el
tipo de asociación del micelio y la raíz, la clasificación no tiene que ver con
aspectos funcionales.
Ectomicorrizas
Forma
hifas intercelulares desde una cobertura micelial que recubre la superficie de
las raíces laterales.
Este
tipo de micorrizas generalmente están asociadas a árboles, incluyendo
gimnospermas. También en algunos helechos.
Las
hifas penetran intercelularmente en el córtex, formando una estructura llamada
red de Hartig.
Endomicorrizas
También
llamadas micorrizas vesículo-arbusculares (VAM)
Generalmente
se producen entre:
|
Planta
|
Hongo
|
|
Orchidaceae
|
Basidiomicetos
|
|
Ericales
|
Ascomicetos
|
|
mayoría de plantas
terrestres
|
Zigomicetos
|
Se produce un crecimiento del micelio. Intercelularmente
y una proliferación del hongo intracelularmente en las células corticales de la
raíz. Nunca pasa al sistema vascular de la raíz.
Las
hifas proliferan en el córtex y en el suelo.
Nunca
penetran en la endodermis ni los haces vasculares.
Crecimiento
·
Apresorios, engrosamiento de las hifas en contacto
con las células vegetales.
·
Proliferación y crecimiento intercelular de las
hifas hacia el córtex
·
Las hifas penetran la pared de las células sin
desestabilizar la membrana y forman Arbúsculas, estructuras que establecen una
amplia superficie de contacto entre el protoplasto vegetal y el hongo.
·
En estadios tardíos se forman algunas veces
vesículas intercelulares o intracelulares
·
Nunca atraviesan las membranas
Desarrollo
del micelio intercelularmente e invasión del hongo dando lugar a la estructura
arbuscular madura
El
intercambio de VAM es completamente funcional cuando el hongo penetra la raíz
huésped y forma estructuras arbusculares donde se puede producir el intercambio
de materiales (fosfato y carbohidratos).
Para
llegar a una relación simbiótica completamente funcional es necesario procesos
moleculares de intercambio de señales entre ambos simbiontes.
micorriza vesículo-arbuscular MVA
Alrededor
de la arbúscula se forma una interfase donde se dan los intercambios entre el
hongo y la célula huésped. Compartimento interarbuscular.
El
citosol de la célula vegetal está separado de la arbúscula por la llamada
membrana periarbuscular.
Mecanismos de incremento de absorción de nutrientes
Debido
a las ramificaciones de las hifas, la micorriza puede explorar un gran volumen
de suelo, a veces muy lejos de la raíz y la zona que ésta explota. De esta
manera acceden a poros más pequeños del suelo y compiten de forma efectiva con
otros microorganismos.
El
micelio extrarradicular del hongo que forma la micorriza es capaz de crecer más
allá de la zona de agotamiento en el suelo alrededor de la raíz alcanzando
nuevas fuente de Pi
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