Fotorespiración
respiración
conceptos
Definición: La respiración vegetal,
común con otros eucariotas, libera la energía contenida en compuestos
carbonados de una forma controlada, a la vez que genera precursores para las
reacciones de biosíntesis.
La energía liberada se almacena en forma
de ATP.
La
glucosa se considera el sustrato de la respiración, pero en células vegetales
la fuente de carbono reducido son
diversas:
·
Sacarosa
·
Triosas P de la fotosíntesis
·
Polímeros que contienen fructosa
·
Ácidos orgánicos
·
Lípidos
·
A veces proteínas
Características GENERALES de la respiración
aeróbica
Ø Requiere
oxígeno
Ø Hay
muchos tipos de respiración que se producen en la mayoría de plantas y animales
Ø Implica
la rotura de glucosa hasta C02 y agua
Ø No
toda la energía de la glucosa se conserva en forma de ATP
o
Es 38% eficiente
o
La energía restante se libera en forma de calor
o
En la plantas se disipa rápidamente
o
En animales se retiene el calor para mantener la
temperatura corporal
Idea general de la
respiración celular
La sacarosa es
el punto inicial de la glucólisis.
Su
oxidación consiste en separarla en glucosa y fructosa. La molécula de fructosa pasa
a glucosa y entonces 2 moléculas de glucosa realizan la glucólisis, más tarde
los metabolitos de la glucólisis se dirigen al ciclo de Krebs y por último a la
cadena transportadora de electrones donde se obtiene energía en forma de ATP.
Es
decir, consiste en un proceso redox en el que la sacarosa se oxida
completamente y el O2 actúa como aceptor final de electrones reduciéndose a
agua.
Dicha
reacción libera 1380 Kcal/mol (342 g)
Al
tener que oxidar 12 carbonos necesitamos 12 moléculas de agua que se reduzcan.
Balance energético de la respiración:
C6H12O6 + 6O2 + 32ADP + 32 Pi → 6CO2 + 6H2O + 32ATP
Características ESPECÍFICAS de la respiración en
plantas
Existen algunas diferencias entre la respiración celular de
animales y plantas:
Ø Puesto
que la sacarosa es el principal azúcar translocado es realmente el punto
inicial de la glucólisis.
Ø El
punto final de la glucólisis en las plantas incluye el malato
Ø Influencia
del ambiente
Ø Relación
entre respiración y producción
La
respiración tiene varios propósitos
en las plantas:
ü Suministro
energético durante la noche
ü Suministro
esqueletos carbonados a procesos metabólicos
ü Maduración
de los frutos
ü Dormancia
de semillas
ü Producción
de calor
Liberación de enorme cantidad de energía
Para evitar daños celulares se oxida la glucosa en varios
procesos:
1.
Glucólisis
2.
Ciclo de ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs
3.
Cadena de transporte de electrones mitocondrial
(membrana interna)
Fosforilción a nivel de sustrato
En la glucólisis y el ciclo de Krebs se genera
ATP mediante la transferencia de grupos fosfato desde una molécula orgánica
(sustrato) hasta ADP para formar ATP
En
la cadena transportadora de electrones la síntesis de ATP mediadas por ATPasa
acoplada al transporte de h+
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Ejemplo general
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Ejemplo concreto de uno de los pasos
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Procesos que se dan en la respiración. pasos
Glucólisis
Lugar en el que se
da: en el citosol y el plasto.
Un
azúcar (sacarosa) se oxida parcialmente vía hexosa fosfato y triosa fosfato
hasta un ácido orgánico (piruvato). Obteniéndose una pequeña cantidad de
energía (ATP) y poder reductor (NADH)
La
glucólisis por tanto, consiste en la producción de piruvato.
Si
en embargo, en las plantas, también se puede aprovechar el malato mediante la
siguiente reacción:
Ruta de las
pentosas fosfatO
Alternativa a la
glucólisis
Lugar en el que se
da: en el citosol y el plasto.
Una hexosa fosfato (G6P) se oxida hasta
una molécula de 5c (ribulosa 5p) perdiendo un carbono como C02 y conservándose
el poder reductor como NADPH.
La ribulosa 5p se convierte en azúcares
de entre 3c y 7c
Ciclo de krebs o de los ácidos tricarboxílicos (tCA)
Lugar en el que da: en la matriz de la
mitocondria
El
piruvato se oxida completamente hasta CO2 generándose una gran cantidad de
poder reductor (16NADH + 4 FADH2 por mol de sacarosa)
Balance
energético: 1 piruvato -> 3 NADH + 1
ATP + 1 FADH2
Caracterísitcas
especiales del ciclo de krebs
1 No todos los carbonos que entran en la respiración acaban
como CO2
2
Muchas plantas, no solo las CAM y C4, tiene niveles altos de malato (y otros ácidos orgánicos) en
sus vacuolas.
Éste se transporta a la matriz
mitocondrial en donde entra en las rutas de degradación.
Existen transportadores específicos: enzima málica
En
las plantas es muy alta la actividad de la enzima málica NAD+ que cataliza la
formación de piruvato a partir de malato, esto permite una vía alternativa de
entrada del fosfoenolpiruvato en la mitocondria y el ciclo de Krebs.
MALATO + NAD+ ->
PIRUVATO + C02 + NADH
Reacciones
CATA/anapleróticas
Las reacciones anapleróticas
son aquellas que recuperan intermediarios de una ruta cíclica.
Las
diferentes rutas de entrada de metabolitos permiten reponer las pérdidas y
evitar el desabastecimiento del ciclo.
Ejemplo:
1.
El malato formado desde el fosfoenolpiruvato, en
vez de ser degradado, puede reemplazar los intermediarios del ciclo de Krebs
que se han usado en la biosíntesis.
Las reacciones catapleróticas:
muchos intermediarios de la respiración son el punto de partida para diversas
rutas metabólicas:
El
ciclo de Krebs suministra esqueletos carbonados para la síntesis de múltiples
compuestos orgánicos.
§ Asimilación
de n en compuestos orgánicos
§ Síntesis
de nucleótidos
§ Síntesis
de lípidos
§ Síntesis
de metabolitos secundarios.
Fermentación
Alternativa al ciclo de
Krebs (condiciones anoxigénicas)
Cuando la concentración de 02 es baja, se producen procesos
fermentativos desde el piruvato
Hay
dos tipos de fermentación:
§ Fermentación
alcohólica
§ Fermentación
láctica
Son
poco efectivos -> se libera el 2% de la energía contenida en la glucosa
Fosforilación oxidativa
Lugar en el que se
da: membrana interna de la mitocondria.
Consiste en: transporte de electrones a
lo largo de una serie de proteínas, desde el NADH y FADH2 hasta el 02 liberando
una gran cantidad de energía que se conserva mediante la síntesis de ATP por la
ATP sintasa.
El
proceso completo de la respiración captura el 38% de la energía almacenada en
la glucosa. Por ello, se trata de un sistema de transferencia de energía muy eficiente.
•El
ATP es la energía que puede usar la célula para impulsar sus procesos
•La
energía química almacenada en forma de NADH y FADH2 (equivalentes re-dox con e-
de alta energía) debe convertirse en ATP para poder realizar trabajo útil en
las células
La
cadena transportadora de electrones cataliza el flujo de electrones desde:
NADH
hasta el O2 NADH + H+ + ½O2 NAD+ + H20
La
cadena transportadora de electrones está formado
por:
v Complejo
I: NADH deshidrogenasa: bombea 4H+ por cada par de electrones transferidos
v Complejo
II:
v Complejo
III: citocromo b/c1, obtiene los electrones de la ubiquitinona.
Similares a la
plastoquinona y al citocromo b6f de la fotosíntesis
Sin embargo hay
diferencias como subunidades específicas de plantas de función desconocida y
subunidades que participan en otros procesos.
Bombea 4H+/ 2 electrones
Algunos
complejos en vez de estar móviles en la membrana, están asociados en
supercomplejos cuya función no se conoce.
La
mitocondria de plantas posee complejos
red-ox alternativos: además de los componentes ya descritos las
mitocondrias de plantas contienen componentes no presentes en mitocondrias de
células animales. Ninguno de ellos bombea H+ así que la energía que se conserva
es menor cuando se usan.
•En
la cara externa de la membrana: 2 NAD(P)H deshidrogenasas dependiente de Ca2+
oxidan NAD(P)H del citosol, los e- entra en la cadena en la Ubiquinona.
•En la matriz el NADH puede ser oxidado
de dos formas
a través del complejo
I, tal como hemos visto anteriormente
NADH deshidrogenasa,
podría ser un bypas cuando el complejo I está saturado.
NADPH deshidrogenasa
del interior de la membrana.
•Oxidasa alternativa que puede realizar
una RESPIRACIÓN ALTERNATIVA:
desacoplamiento entre el transporte de e- y la síntesis de ATP.
En esta ruta se consume O2 pero no se
produce ATP. Puede tratarse de una “válvula de escape” para el exceso de
energía. Pero resulta en una pérdida neta de energía.
Síntesis de atp
La síntesis de ATP está acoplada a la Cadena de transporte de
e- : fosforilación oxidativa.
•Mecanismo
de síntesis de ATP: hipótesis quimiosmótica
•La
orientación de los transportadores de e- en la membrana interna de la
mitocondria produce el transporte de H+ durante el transporte de e-
•La
membrana interna de la mitocondria es impermeable a los H+ así que se genera un
potencial de membrana ΔE (≈200mV)
•El
ΔE lo disipa la ATP sintasa, (dos componentes F1 y F0) el paso de los H+ por el
canal está acoplado con la síntesis de ATP (1 ATP por cada 3 H+).
-
Si no se disipa el ΔE la cadena de transporte de
e- se paraliza
-
Para fosforilar ADP tiene que entrar Pi
-
El ATP sintetizado se exporta en un intercambio
con ADP
-
Relación ATP/ADP mayor en el espacio
intermembrana
Transporte de
sustancias
El gradiente electroquímico de H+ también
tiene un papel importante en el transporte de sustancias:
·
ADP/ATP
·
Pi hacia el interior de la matriz
·
Piruvato
·
Acidos tricarboxílicos, citrato
·
Acidos dicarboxílicos malato, succinato
Balances totales de energía
1
molécula de sacarosa oxidada en la glucolisis y el Ciclo de Krebs produce:
·
En el citosol 4NADH
·
En la matriz mitocondrial 16NADH + 4FADH2
·
Estos deben ser reoxidados, en este proceso se bombean
H+ al espacio intermembrana desde la matriz creando un gradiente electroquímico
de protones en la membrana interna de la mitocondria.
o
1 NADH = 3 ATP
o
1 FADH2 = 2 ATP
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