La transpiración ocurre a través de los estomas, la cutícula
es impermeable.
¿Cómo sucede?
El
agua termina como vapor en los espacios aéreos del apoplasto del mesófilo
·
Entre el citosol y la cavidad subestomática está
la pared celular
·
En su estructura fibrosa y porosa el agua se adsorbe
como si fuera un gel
·
De su pared celular el agua se evapora a la
atmosférica de la cavidad subestomática
Desde
las últimas ramificaciones xilemáticas de las hojas, el agua pasa a través del
mesófilo hasta alcanzar sus paredes celulares para, a partir de allí,
evaporarse a los espacios aéreos intercelulares, cavidad subestomática y
escapar de la hoja a través de los estomas.
La
evaporación del H2O en las hojas es la fuerza que impulsa el contenido del
xilema
·
A través de las venas, el agua del xilema llega
a las células foliares
·
Las células del mesófilo, del interior de la
hoja, están en contacto con la atmósfera mediante una red de espacios de aire
intercelulares, cavidad subestomática.
·
De estas células el agua pasa a la atmósfera de
la cavidad subestomática, cuyo Ψw es bastante menor
·
De la cavidad subestomática, el agua pasa a la
atmósfera por los estomas.
Importancia de la transpiración
·
Origina el movimiento en el xilema favoreciendo
la absorción y generando así el transporte de sustancias.
·
Además es un refrigerante de la superficie
foliar. Baja la temperatura de la hoja respecto a la atmósfera. El calor de
evaporación del agua es aproximadamente 600 cal/g. Esta pérdida de calor enfría
la superficie foliar.
·
Se ha sugerido que la transpiración es necesaria
para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un adecuado
turgor en las células.
Fuerza motriz de la transpiración
El proceso que media la transpiración es
la difusión.
Habrá
transpiración siempre que se cumplan estas dos condiciones:
·
La concentración de vapor de agua en el aire que
rodea la hoja sea menor que la que hay en su interior
·
Los estomas esté abiertos
Cwv=
concentración de vapor de agua.
Ψw,
Cwv depende de:
·
La humedad relativa del aire: es la cantidad de
vapor de H2O que contiene el aire comparada con el contenido máximo de vapor
que puede acumularse a una determinada temperatura (presión de vapor de
saturación).
Para una misma concentración de vapor de agua, la humedad
relativa es mayor a temperaturas más bajas. El aire caliente puede contener más
vapor.
·
La temperatura. La humedad relativa depende de
la temperatura así:
Foto
·
La velocidad del viento. Las corrientes de aire
se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar, y hace más acusado
el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y
el aire circundante.
El viento acelera la evaporación de las moléculas de agua del
interior de la hoja.
El
potencial hídrico Ψw del aire (Cwv) está muy influenciado por la turbulencia
alrededor de la hoja.
¿Cómo se regula la transpiración?
Dado la diferencia de
potencial hídrico ΔΨw que hay entre el interior de la hoja y la atmósfera
adyacente, está muy favorecida la evaporación del H2O de las células del
mesófilo.
Para evitar un exceso de pérdida
de H2O por transpiración, la planta dispone de estomas en las hojas, que pueden
cerrarse.
Su cierre evita la
comunicación entre la cavidad subestomática y la atmósfera circundante a la
hoja.
El cierre responde a factores
ambientales (CO2, luz) y endógenos (ABA).
Así, los estomas son el único
punto de control que posee la planta para regular la pérdida de agua por
transpiración. Se abren por aumento del volumen de las células que guarda.
Mecanismos de movimiento estomático:
La capacidad de los estomas de
abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden experimentar las
células oclusivas, células guarda, por medio de cambios en su contenido
hídrico.
Cada estoma tiene dos células
estomáticas oclusivas. Los movimientos estomáticos están provocados por los
cambios de turgencia de estas células, cambios en el volumen de sus vacuolas.
Cuando las células oclusivas están turgentes, se arquean, y el orificio se
abre. Cuando pierden agua, se vuelven flácidas y el poro se cierra. En este
proceso son esenciales los cambios de concentración del ión potasio (K+).
En la mayoría de las especies,
los estomas se cierran por la tarde, cuando la fotosíntesis ya no es posible, y
vuelven a abrirse por la mañana.
Las microfibrillas de celulosa
en las células oclusivas están dispuestas perpendicularmente al eje mayor de la
célula guarda. Restringen su deformación. Además, las paredes tienen diferentes
elasticidad y grosor.
Hay ciclos diarios de apertura
y cierra de estomas.
El equilibrio entre la pérdida
de agua y la obtención de CO2 es de vital importancia para las plantas.
Respuesta estomática a diversas condiciones ambientales:
·
Luz azul: induce apertura en plantas C3/ 4(ciclo
diario)
·
Concentración de CO2 en el interior de la hoja.
Regulación por demanda en la fijación de CO2
Si [CO2] baja à
estoma aumenta su apertura
Si [CO2] sube à
estoma disminuye su apertura
(Luz roja à
más fotosíntesis à
menos CO2)
·
Temperatura
o Inferiores
a 35ºC: aumenta la apertura (refrigeración)
o Superiores
a 35ºC: provocan el cierre estomático
Más temperatura = más
refrigeración = más concentración de CO2
Muchas
especies de climas cálidos cierran sus estomas al mediodía.
Regulación de la apertura cierre de los
estomas:
·
Contenido hídrico de la planta. Es Imperativo:
se impone a cualquier otra señal reguladora
o Subidas
bruscas de la temperatura provocan bruscas pérdidas de agua por transpiración.
Las células guarda pierden agua rapidamente y el estoma se cierra (cierre
inmediato).
o Baja
disponibilidad de agua (cierre paulatino)→ Estrés hídrico: induce cierre o
impide apertura
§ La
raíz es la primera en percibir falta de agua (¡el suelo se seca!)
§ Las
raíces producen la hormona acido abcísico (ABA)
§ El
ABA se transporta hasta las hojas por el xilema
§ Cuando
se mantiene falta de agua, las hojas tb producen ABA
La
regulación por ABA vincula la respuesta de los estomas al estado hídrico de la
planta. Permite reducir pérdidas de agua y evitar el marchitamiento.
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