Giberelinas
Aunque
el descubrimiento de las auxinas llevó a adjudicarles el control de la mayoría
de los procesos de desarrollo estos son el resultado de la acción individual o
concertada de diversas fitohormonas, entre las que están las giberelinas.
Forman
un vasto grupo de moléculas (136 hasta ahora), aunque pocas tienen actividad
biológica, la mayoría son precursores o productos de degradación. Las
giberelinas son diterpenos tetracíclicos formado por unidades de isoprenoides
(estructura similar) GA3 es conocido como ácido giberélico (Gibberella
fujikuori)
Afectan
diversos aspectos del crecimiento y el desarrollo, aunque su efecto mas
conocido es su acción sobre la elongación de los internodos, longitud del tallo
(mutantes enanos)
Otros
efectos biológicos
·
Germinación de semillas
Germinación de semillas
·
Crecimiento del tallo
·
Transición floral
·
Fructificación y crecimiento del fruto
Tienen
aplicaciones comerciales
·
Aumento de tamaño de uvas sin semillas
·
Germinación de cebada, cerveceras
A
principios del siglo XIX los agricultores asiáticos observaron que en sus
cultivos aparecían plantas de arroz que crecían de forma anormal: más altas y
con tallos finos, lo que hacía que se tumbarán antes de dar flor y semilla.
síndrome de crecimiento alargado en plantas de arroz
En
1926 se descubrió que este crecimiento anormal era debido a la infección por el
hongo Gibberella fujikuroi.
Este
hongo producía la elongación del tallo del arroz secretando una sustancia
química a la que se le dio el nombre de giberelina 1930 en Japón cristalización
de giberella
Caracteristicas principales.
Las
giberelinas se sintetizan en diversas partes de la planta
·
Se producen principalmente en zona apical de
tallo y raíz y en las hojas
·
Embriones en germinación
·
Plántulas jóvenes
·
Apices del tallo
·
Semillas en desarrollo
·
Se transportan por xilema y floema.
La
síntesis y la degradación está estrechamente controlada:
·
Genéticamente
·
Factores ambientales (fotoperiodo y temperatura)
·
Factores endógenos (nivel de desarrollo)
Efectos en el
desarrollo
Efecto de las giberelinas sobre la elongación del tallo
El
principal efecto es la elongación del tallo, que puede estudiarse en mutantes
que no producen GA1
La
manipulación de los niveles de giberelinas es tremendamente importante para la
agricultura Importante mejorador de plantas premiado con el premio Nobel Norman
Borlaug 1914-2009
Uno
de los logros mas significativos del siglo 20 fue el desarrollo de las
variedades de grano semi-enanas que eran deficientes en la sintesis de GAs o en
su respuesta.
Giberelinas
influye en la iniciación de la floración y la determinación sexual
·
Inducción de la transición floral, pueden
sustituir el requerimiento de día largo
·
En plantas unisexuales determinación del sexo
Giberelinas
regulan la transición desde la fase juvenil a adulta, induce la floración y la
determinación floral
Regula
la transición dependiendo de la especie. Hiedra ramas jóvenes enraízan y ramas
adultas florecen, la aplicación de GA sobre una yema de rama adultas produce
rama joven.
Giberelinas
promueve la fructificación y el crecimiento del fruto. Partenocarpia
Giberelinas
y germinación de la semilla
Las giberelinas se
sintetizan en el embrión y se mueven a las células de aleurona para inducir la
produccion de α-amilasa, una enzima que rompe el almidón
Señalización de
GAs: mutantes de respuesta
-Señalización
de GAs: reguladores negativos (RGA) Proteínas GRAS regulada por dominios DELLA
Mutaciones
en el dominio DELLA o GRAS producen fenotipos muy dispares.
·
Mutación DELLA: enanismo, no responde a GAs
·
Mutación GRAS: crecimiento en ausencia de Gas
ÁCIDO ABSCÍSICO ABA
La
extensión y el momento del crecimiento está controlado por reguladores
positivos y negativos.
Durante
mucho tiempo se realizó un esfuerzo para caracterizar la sustancia inhibidora
responsable de fenómenos como la latencia de semillas y de yemas.
·
De yemas se extrajo una sustancia (dormina)
idéntica al compuesto (abscisina) que promovía la abscisión del fruto del
algodón, renombrado ácido abscísico (ABA).
·
Posteriormente se ha descubierto su
participación en otros muchos procesos, como el cierre de estomas o la
maduración de semil
Contrariamente
a su nombre, NO está implicado en la abscisión de hojas senescentes ni de
frutos, que depende más de etileno
El
ABA se sintetiza prácticamente en todas las células de las plantas vasculares.
Concretamente en cloroplastos y amiloplastos. se sintetiza a partir del
pigmento vegetal carotenoide zeaxantina Transportado por el xilema y el floema
La
zeaxantina es abundante en tejidos verdes pero puede ser limitante para la
síntesis de ABA en raíces
Los niveles varían mucho en
diferentes estadios de desarrollo y como respuesta a estreses ambientales.
Papel principal
del ABA:
·
Señalización de déficit hídrico
Señalización de déficit hídrico
·
Desarrollo y dormición de semillas
·
Dormición de yemas
ABA y déficit
hídrico
Los niveles de ABA aumentan 50 veces cuando las plantas
están sometidas a déficit hídrico, induciendo la síntesis de proteínas que
protegen de la desecación y que ayudan a recuperarse posteriormente
ABA está implicado en el cierre estomático en situaciones
de déficit hídrico
Movimiento del ABA
entre órganos y células
La traslocación del ABA y las señales hidráulicas
provenientes de la raíz parecen estar implicadas en la señalización de la raíz
al ápice.
·
ABA se sintetiza en la raíz como respuesta a
estrés hídrico
·
Llega a la hoja vía xilema.
·
Cuando hay estrés hídrico, debido a cambios en
el pH, está mas disociado (ABA¯) y no atraviesa las membranas así que llega mas
a la superficie de las células guarda, allí actúa como señalizador de estrés
hídrico
Cierre estomático
por ABA
La interacción del ABA con su sensor provoca la despolarización
del plasmalema mediante la entrada de Ca2+ (2º mensajero) provoca la salida de
Cl- , K+ y H2O. Disminuye la turgencia y provocando el cierre estomático
ABA regula la
maduración de semillas
·
ABA actúa durante la maduración de la semilla
induciendo su latencia.
·
Pico de ABA hacia el periodo medio/final de la
embriogénesis.
·
Evita el viviparismo: germinación antes del
completo desarrollo de la semilla.
·
Mutantes insensibles a ABA (abi) o incapaces de
sintetizarla (vp) son vivíparos.
·
Tiene un papel antagónico a GAs durante la
germinación.
Maduración y
dormancia de la semilla
·
La dormancia es un estado latente de la semilla
que permite la germinación de la semilla en condiciones ambientales adecuadas
·
Se produce una deshidratación acompañada de
cambios en el contenido de ácido abscísico (ABA)
·
El metabolismo se ralentiza y la cubierta de la
semilla se endurece (testa o integumento)
El ABA controla la maduración de la semilla, su dormancia
y desecación
La dormancia y la tolerancia a la desecación está correlacionada
con altos niveles de sintesis y acumulación de ABA.
La germinación implica catabolismo de ABA y síntesis de GA
Las semillas de los mutantes en síntesis o señalización de
ABA, no son tolerantes a desecación y germinan prematuramente
ABA y dormición de yemas
Equilibrio entre ABA y Giberelinas en la dormición de
yemas
·
Efectos a corto plazo, mediante segundos
mensajeros
·
Efecto a largo plazo mediante la control
transcripcional
o
Canales de agua e iones
o
Proteasas
o
Protectores frente a radicales de O2, protegen
de los daños durante la deshidratación de la semilla
o
Factores de transcripción, ABRE (ABA responsive
element)
Etileno
Su
efecto en el desarrollo se caracterizó a inicios del siglo XX. En 1960 se
consiguió su caracterización como fitohormona, con el uso de la cromatografía
de gases.
·
Plantas que crecían cerca de lámparas que
quemaban gas ciudad (producido a partir de carbón) mostraban mayor grado de
defoliación.
·
Plátanos mantenidos en la proximidad de naranjas
infectadas con Penicillium maduraban mucho antes (el hongo produce una enorme
cantidad de etileno).
El
etileno (C2H4) es una hormona gaseosa con acciones diversas. El etileno regula:
·
Maduración de fruto
·
Expansion de organos
·
senescencia
·
Expresion génica
·
Respuestas de estrés
Prácticas primitivas de maduración de
frutos
El
etileno del humo ha sido usado desde antiguo para madurar los frutos, como la
practica de madurar peras con el humo del incienso. La herida de los higos sin
polinizar también ha sido practicada desde antiguo, el etileno producido por la
lesión induce la maduración.
Biosíntesis de etileno en plantas
·
Se sintetiza a partir de metionina, que
previamente se convierte en ACC.
·
Este precursor es oxidado a etileno, en un
proceso muy dependiente del estado de aireación de la planta: en condiciones de
anaerobiosis se acumula ACC
Producen
etileno Bacterias, Hongos, la mayoría de los órganos de plantas superiores La
actividad del etileno se determina regulando su síntesis
Regulación
de la síntesis y la oxidación de ACC (ACC sintasa y ACC oxidasa)
La
síntesis de etileno se induce por diversos factores
·
Estado de desarrollo •Condiciones ambientales
·
Otras hormonas
·
Daño químico o físico
Los
ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas promueven la
producción de etileno en los tejidos vegetales
Papel del etileno en planta
·
Elongación de raíces y ápices
·
Desarrollo reproductivo
·
Determinación sexual
·
Senescencia de pétalos
·
Maduración de frutos
·
Respuestas al estrés
·
Agente químico: metales pesados, lluvia ácida,
ozono
·
Agente físico: heridas, encharcamientos,
radiaciones, altas o bajas temperaturas
·
Biológico: ataque de insectos, hongos, bacterias
y virus.
Se
libera fácilmente del tejido de origen y pasa a la fase gaseosa de los espacios
intercelulares AFECTA A OTROS TEJIDOS VEGETALES.
La maduración de frutos está mediada por
etileno
La
maduración implica:
1. Cambios
en la estructura de la pared celular
2. Acumulación
de pigmentos
3. Producción
de compuestos aromáticos Conversión de almidón a azúcar.
La
síntesis de etileno se incrementa dramáticamente durante la maduración
Dispersión de las semillas por
maduración:
Relajación
de paredes celulares, al tiempo que se hidrolizan sustancias de reserva, se
acumula sacarosa y pigmentos, se metabolizan ácidos orgánicos, etc.
Durante
la maduración del fruto se produce Acumulación de etileno y ACC Aumento de
actividad ACC oxidasa.
En
muchos frutos, llamados climatéricos, se produce un pico de concentración de
etileno, que coincide con un incremento en la respiración al iniciarse la
maduración.
Plántulas
de guisante en oscuridad y en presencia de gas ciudad mostraban la llamada
triple respuesta:
·
Engrosamiento del hipocotilo, exageración del
gancho apical
·
Elongación reducida del tallo
·
Crecimiento horizontal de la raíz
(agravitropismo)
Cuando
germinan en la oscuridad, las plántulas obstaculizadas producen etileno,
provocando el fenotipo de “triple respuesta”
El
etileno induce la triple respuesta:
·
Engrosamiento del hipocotilo, exageración del
gancho apical
·
Elongación reducida
·
Agravitropismo de la raíz Se piensa que esta respuesta ayuda a la plántula a empujar y superar el impedimento.
Agravitropismo de la raíz Se piensa que esta respuesta ayuda a la plántula a empujar y superar el impedimento.
Formación de pelos
radiculares
Alta concentración de etileno causa la proliferación de
pelos radiculares e inhibición de la elongación de la raíz principal.
Epinastia de
hojas, efecto del encharcamiento
·
Aparecen curvadas hacia abajo por mayor
crecimiento en la parte superior del peciolo, aspecto “triste” de las plantas
·
Se induce en condiciones de estrés, Ejp.
encharcamiento
·
Señal: ACC de la raíz se transporta hacía la
parte aérea
El etileno
promueve senescencia en los pétalos
Senescencia de flores
Flores tratadas con un inhibidor de la acción del etileno
(tiosulfato de plata; STS) duraron más que otras sólo mantenidas en H2O.
Senescencia: programa genético que organiza diversos
procesos celulares y bioquímicos que conducen a la muerte de un órgano.
La senescencia recupera parte de los recursos invertidos por
la planta en la formación de ese órgano: Durante la senescencia una serie de
enzimas hidrolíticas degrada las proteínas, carbohidratos y ácidos nucleicos
convirtiéndolos en aminoácidos, azúcares y nucleósidos que son transportados a
la planta para su utilización
Senescencia de las hojas
·
Secuencial: las hojas mueren cuando llegan a
cierta edad
·
Estacional: inducida por estímulos ambientales
en especies de hoja caduca (días cortos y baja temp.)
La senescencia es seguida de la abcisión: caída
Etileno se acumula en diversas
condiciones de estrés, que dan lugar a la senescencia o muerte de tejidos.
Mutantes de
respuesta de etileno
Tratando plántulas crecidas en oscuridad con etileno, los
mutantes de respuesta se pueden identificar fácilmente basandose en esta triple
respuesta.
En ausencia de etileno CTR se une
al receptor y reprime la transcripción de los genes de respuesta a etileno. El
etileno se une al receptor que libera el CTR permitiendo la transcripción
Etileno tiene
diversos usos comerciales
Se usa profusamente en agricultura, Auxinas y ACC inducen la
síntesis natural de etileno Siendo un gas es difícil aplicarlo en el campo se
aplica como compuestos disueltos que se metabolizan en etileno
·
Maduración de manzana y tomate
·
Sincronización de la floración en piñas
·
Inducción de caida de frutos, algodón y nueces
·
Inhibidores de etileno (15-35% pérdidas en flor
cortada) Ag+ aumento de longevidad de claveles cortados EthylBlock inhibidor
usado en el mercado de la flor cortada
·
Plantas transgénicas de síntesis de etileno
-Inhibición de la maduración en tomate -Inhibición de la caida de los pétalos
en petunias
·
Tomate transgénico
