Destinos
metabólicos del piruvato
1)
El “uso” metabólico del piruvato generado
en el último paso de la glucólisis dependerá de las
condiciones de aerobiosis o anaerobiosis debido a:
·
Que
la oxidación del piruvato progrese hacia Acetil-‐CoA, primero,
y, en segundo lugar, a CO2.
·
La
necesidad de reoxidar
el NADH generado en el paso de la gliceraldehído-‐3-‐fosfato deshidrogenasa a NAD+.
2) Los organismos
anaeróbicos incapaces de llevar a cabo una respiración
aeróbica son incapaces de hacer avanzar
el estado de oxidación de la
glucosa inicial más allá
del piruvato.
3) Existen condiciones fisiológicas en ciertos tejidos de organismos
complejos donde las condiciones presentes
son también de anaerobiosis y el piruvato
no puede progresar hacia acetil-‐CoA.
4) En las anteriores
condiciones de anaerobiosis, el NADH no puede ser reoxidado
cediendo sus electrones hacia la cadena respiratoria y volviendo
a su estado NAD+.
5)
En dicha situación, la única
“salida” metabólica al piruvato y al NADH
es la fermentación.
Fermentaciones
La fermentación
es un
proceso anaeróbico cuyo objetivo es mantener la homeostasis oxidativa de la célula y supone una oxidación
incompleta del piruvato generado
en la glucólisis. Tiene lugar en el citoplasma.
Su principal inconveniente es que reduce
sobremanera la eficacia de la glucólisis como ruta catabólica.
Existen diversos tipos de fermentaciones según el organismo
que las lleve a cabo:
• Fermentación butírica.
• Fermentación acética.
• Fermentación alcohólica.
• Fermentación láctica.
La fermentación alcohólica es
característica de las levaduras.
El proceso está catalizado por dos enzimas: la piruvato descarboxilasa y la alcohol
deshidrogenasa. La primera de ellas actúa de manera
irreversible y la segunda próxima
al equilibrio.
Los
tejidos de organismos superiores poseen también alcohol
deshidrogenasa.
La fermentación láctica es
característica de muchos
tipos de bacterias pero también de aquellos tejidos en donde
el
aporte
de
O2 es pobre bajo
determinadas
condiciones
fisiológicas o porque la célula está incapacitada para llevar a cabo la
respiración aeróbica.
El proceso se lleva a
cabo en una única reacción catalizado por la lactato deshidrogenasa.
El lactato se puede reutilizar, pero no en el
mismo órgano que lo sintetiza. Es secretado al torrente sanguíneo y llevado a
un órgano muy aeróbico (que reciben mucho aporte de oxígeno). Ahí el lactato se
puede reoxidar al acetil-CoA por la lactato deshidrogenasa. Además podría darse
la gluconeogénesis y volver a glucosa (pasa mucho en el hígado). Ciclo de Cori.
9) El ácido láctico generado
en condiciones anaeróbica en el tejido muscular
es secretado al torrente sanguíneo y de ahí viaja a los órganos eminentemente
aeróbicos (corazón, hígado) para ser metabolizado (continuar su oxidación hacia
acetil-‐CoA o generar glucosa
mediante la gluconeogénesis).
10) La lactato deshidrogenasa se encuentra
presente en los tejidos en una combinación
de dos isoformas: la M (abundante
en tejido muscular esquelético e hígado) y la H (abundante
en tejido muscular cardíaco).
11) La enzima es una proteína tetramérica que, en función
de un tejido concreto,
presentará las diferentes combinaciones de subunidades M y H: M4, M3H1, M2H2, M1H3 y H4.
12) Importancia clínica.
En la apoptosis la muerte es
programada en la que la célula deshace sus estructuras generando estructuras
que son eliminadas y el medio no es vertido al exterior. Cuando es la necrosis,
no está programado y provoca una reacción inmune muy fuerte.
Cuando se produce un ataque al
corazón y su tejido necrotiza vertiendo sus contenidos entre ellos la lactato
deshidrogenasa. En el análisis de sangre se mira si hay un número elevado de la
subunidad H en sangre
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