Aunque la vía principal del
catabolismo de los hidratos de carbono es la glucólisis, la ruta de las
pentosas fosfato es una alternativa a aquella.
En realidad, la ruta de las
pentosas fosfato es una vía muy flexible que se puede acomodar fácilmente a un
papel catabólico o anabólico en función de las necesidades concretas de la
célula. De hecho, su papel es más bien anabólico.
Es una ruta citosólica que se
divide en dos partes: una fase oxidativa y otra no oxidativa.
En la fase oxidativa: 3 moléculas
de glucosa-6-fosfato se oxidan a 3 moléculas de ribulosa-5-fosfato y 3
moléculas de CO2, generando 5 moléculas de NADPH.
En la fase no oxidativa, las 3
moléculas de ribulosa-5-fosfato se transforman en 2 moléculas de
fructosa-6-fosfato y 1 de gliceraldehido y 3 fosfato
Cumpliendo con su papel
anabólico, el objetivo principal de la ruta es la generación de NADPH (para los
procesos de biosíntesis) y de ribosa 5 fosfato (parte esencial de nucleótidos y
ácidos nucleicos)
Otro papel importante de la ruta es el procesamiento de las pentosas
procedentes del alimento,
sobretodo de los ácidos nucleicos.
A nivel
químico no hay diferencias entre el NAD+ y el NADP+; no obstante, las enzimas
asociadas a procesos de oxidación degradativa emplean el par NAD+/NADH,
mientras que las enzimas asociadas a procesos de reducción biosintética emplean
el par NADP+/NADPH.
El NADPH también resulta esencial para la reducción de los
ribonucleótidos a desoxirribonucleótidos.
De especial importancia en aquellos tejidos donde existen importantes
requerimientos biosintéticos
(p.ejplo., células en
división). Por tanto,
poseen una ruta
de las pentosas fosfato especialmente activa
La glucosa-6-P puede provenir de la hexoquinasa o de a glucosa-1-P
(por la fosfoglucoisomerasa). Esta se oxida a 6-fosfatogluco lactona. Entonces
se abre el anillo generando el derivado aldónico a través de una acción
enzimática
Fase oxidativa de la
ruta de las pentosas fosfato
1.1) Glucosa-‐6-‐fosfato deshidrogenasa:
Cataliza la oxidación de la glucosa-‐6-‐fosfato para originar su derivado
lactónico,
la
6-fosfogluconolactona.
En el proceso se genera una molécula de NADPH.
1.2) Lactonasa:
La lactonasa se encarga de hidrolizar
la
6-‐fosfogluconolactona en el derivado aldónico correspondiente, el 6-fosfogluconato.
1.3) 6-‐fosfogluconato
deshidrogenasa:
La
6-‐fosfogluconato deshidrogenasa lleva a cabo la descarboxilación del 6-‐fosfogluconato
para originar la ribulosa-5-‐fosfato, CO2 y otra molécula de NADPH.
Por tanto, el resultado de la ruta es la generación a partir
de una glucosa-‐6-‐fosfato de 1
molécula de ribulosa-5-‐fosfato, 1 de CO2 y 2 de NADPH.
En
la fase no oxidativa van a entrar
en juego 3 moléculas de glucosa-‐6-‐fosfato, que habrán
derivado en 3 moléculas de ribulosa-‐5-‐fosfato
en la fase oxidativa.
Fosfopentosa isomerasa:
La ribulosa‐5-‐fosfato se transforma en ribosa-‐5-‐fosfato por la fosfopentosa isomerasa.
Llegados a este punto se ha cumplido el propósito esencial
de la ruta: la generación de
NADPH y de ribosa-‐5-‐fosfato.
¿En el caso de que las células requieran
NADPH pero no ribosa-‐5-‐fosfato, cómo maneja el exceso del azúcar
la
célula?
Para
empezar,
la
célula
transforma
sólo
1
molécula
de
ribulosa-‐5-‐fosfato en 1 de ribosa-‐5-‐fosfato. Pero en el ciclo habían entrado 3 moléculas
de glucosa-‐6-‐fosfato, por lo que quedan intactas 2 moléculas de ribulosa-‐5-‐fosfato.
Aun así, en total, son 3 pentosas
fosfato.
Las 3 pentosas fosfato
se transforman en 2 hexosas fosfato
y 1 triosa fosfato. Las 2 hexosas fosfato pueden reconducirse a una nueva ronda de la ruta o dirigirse a la glucólisis. La triosa fosfato entra directamente en la glucólisis.
Intervienen 3 enzimas: la fosfopentosa epimerasa, la
transcetolasa y la transaldolasa. Fosfopentosa epimerasa:
La fosfopentosa epimerasa se encarga de transformar 1 molécula de ribulosa-‐5-‐fosfato en 1 de xilulosa-‐5-‐fosfato.
Transcetolasa:
Una
molécula de xilulosa-‐5-‐fosfato reacciona con una de ribosa-‐5-‐fosfato para originar una molécula de gliceraldehído-‐3-‐fosfato
y una de sedoheptulosa-‐7-‐fosfato.
Transaldolasa
La transaldolasa cataliza la transferencia de un grupo de 3 átomos de C desde la sedoheptulosa-‐7-‐fosfato hacia el gliceraldehído-‐3-‐fosfato para originar eritrosa-‐4-‐fosfato y fructosa-‐6-‐fosfato.
Transcetolasa:
Ahora, la transcetolasa
conduce
la
transferencia de 2 átomos de C desde una nueva
molécula de xilulosa-‐5-‐fosfato hacia la molécula
de 4
átomos de C obtenidos en la etapa anterior para originar una molécula de gliceraldehído-‐3-‐fosfato
y una de fructosa-‐6-‐fosfato.
Así pues, 3 pentosas fosfato (2 moléculas de
ribulosa‐5-fosfato y 1 de ribosa-5-fosfato se han transformado en 2 moléculas
de fructosa-6-fosfato y 1 de gliceraldehído‐3‐fosfato.
En el caso de que la célula (aparte de requerir
NADPH) requiera energía, dirigirá directamente las 2 fructosas-‐6-‐fosfato
y la molécula de gliceraldehído-‐3-‐fosfato
hacia la glucólisis.
En el caso de que la
célula requiera generar
cantidades elevadas de NADPH:
1.
Las 2
moléculas de fructosa-6-fosfato se transforman, cada una de ellas en moléculas de glucosa-‐6-‐fosfato por medio de la fosfoglucoisomerasa glucolítica.
2.
1 molécula de gliceraldehído-‐3-‐fosfato
se transforma en dihidroxiacetona-‐3-‐fosfato por medio de la triosa fosfato isomerasa glucolítica. Esta molécula
resultante reacciona con otra de gliceraldehído-‐3-‐fosfato por medio de la fructosa-‐1,6-‐ bisfosfato aldolasa glucolítica para generar
fructosa-‐1,6-‐bisfosfato. Por último, la fructosa-‐1,6-‐bisfosfato se transforma
por medio de la fructosa-‐1,6-‐bisfosfatasa
gluconeogénica en en fructosa-‐6-‐fosfato. Al igual que en el punto anterior,
la fructosa-‐6-‐fosfato se transforma
en glucosa-‐6-‐fosfato por la fosfoglucoisomerasa glucolítica.
3.
Finalmente, las tres moléculas
de glucosa-‐6-‐fosfato
inician una nueva ronda de ruta de
las pentosas fosfato para generar
más NADPH.
algo esta mal. Este es el fase no oxidativa
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