1) Procesos de
degradación
de los azúcares en condiciones aeróbicas.
2)
En presencia de O2, el piruvato generado
durante la glucólisis va a poder proseguir su oxidación, primero,
hacia acetil-‐CoA
y, en
segundo lugar, hacia CO2.
3) La ruta central, responsable de la oxidación del piruvato hacia acetil-‐CoA y CO2 es el ciclo de Krebs (Ciclo de
los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico).
4)
El ciclo de Krebs constituye no sólo una ruta de oxidación del producto de metabolismo de los azúcares sino que en realidad
se
trata
de
una
ruta
catabólica
central
para
otras
biomoléculas
como
ácidos grasos, aminoácidos…
5)
En el ciclo de Krebs,
el acetil-‐CoA procedente de diversas fuentes
es oxidado a CO2. En dicho
proceso se generan
equivalentes reductores (Por cada acetil CoA se generan 3 NADH y 1FADH2) que para reoxidarse cederán sus electrones
a la cadena respiratoria.
6)
La cadena respiratoria conducirá, finalmente, a la síntesis
de ATP por medio de un proceso
de fosforilación oxidativa.
7)
Así, para el caso de un azúcar
como la glucosa,
el rendimiento energético global por molécula de
glucosa
será muy superior al obtenido
en condiciones
anaerobias. Una molécula de glucosa que
se oxida completamente: 36-38 ATP; una molécula que fermenta: 2.
8) Los anteriores puntos constituyen
el proceso de
respiración celular.
Esquema
básico del proceso respiratorio.
El
proceso respiratorio queda constituido por 3 niveles
distintos.
1.
El
primer nivel lo constituye
la generación de un fragmento
de 2 C´s activados
metabólicamente, el acetil-‐CoA.
2.
El segundo nivel lo constituye la oxidación de los 2 C´s del acetil-‐CoA a CO2 en el ciclo de Krebs.
3.
El tercer nivel consiste en la reoxidación de las coenzimas reducidas, generadas
en el nivel anterior y obtención
de ATP a través del proceso de transporte
electrónico y de fosforilación
oxidativa (tema 5).
Las reacciones del primer y segundo nivel
tienen lugar en el interior
de la mitocondria, más concretamente, en la
matriz.
Las reacciones del tercer nivel tienen
lugar en el interior de la mitocondria, más concretamente, en la membrana interna.
Conversión
del piruvato a acetil CoA
1) Para los azúcares, el primer nivel de la respiración pasa por la transformación
de piruvato en acetil-‐CoA.
2) El
proceso consiste, básicamente, en una
descarboxilación oxidativa.
3) Este paso está catalizado por un complejo
multienzimático denominado Piruvato deshidrogenasa.
4) La reacción
es muy exergónica en condiciones intracelulares. Esto provoca que la
descarboxilación del piruvato
sea prácticamente irreversible.
5) Razón por la cual los organismos animales no pueden
sintetizar sus propios
azúcares monoméricos a partir de CO2 y
H2O. Los vegetales sí son capaces de ello.
6) La piruvato
deshidrogenasa es un complejo multienzimático de 9000 kDa (se puede ver
con el microscopio electrónico), constituido por 3 enzimas distintas y, por tanto,
posee 3 actividades distintas.
7) Las enzimas que componen el complejo piruvato deshidrogenasa
son: piruvato deshidrogenasa (E1), dihidrolipoamida transacetilasa (E2) y dihidrolipoamida deshidrogenasa (E3).
Utilizan 5 coenzimas:
E1: TPP
E2: Ácido lipoico y coenzima A
E3: EFH2 y NADH.
Coenzimas del
complejo piruvato deshidrogenasa
Las 3 enzimas emplean un total de 5 coenzimas: el pirofosfato de 5amina (o
TPP), el ácido
lipoico (o lipoamida), el dinucleótido de flavina y adenina (FAD), el dinucleótido de nicotinamida y adenina
(NAD) y la
coenzima
A (CoA-‐SH).
Pirofosfato de Tiamina (TPP):
Deriva de la vitamina B1 o Gamina.
Es la coenzima empleada por todas aquellas
enzimas que catalizan reacciones de descarboxilación.
Constituye una
suerte de “sumidero” de
electrones gracias a la acidez de C2. Además de CO2 va
a generar un hidroxietil-‐TPP.
Lipoamida:
Constituido por una molécula de ácido lipoico
unida a una lisina de la
enzima.
Lipoamida es un ácido lipoico con
cadena lateral. Al tener P, se puede oxidar y reducir,
La lipoamida es el aceptor del grupo aldehído
generado en el paso
anterior.
La misma
dihidrolipoamida transacetilasa se encarga de liberar el acetilo generado por medio de una
reacción de transesterificación entre la coenzima A y la dihidrolipoamida.
Una vez liberado
el acetil-‐CoA, la dihidrolipoamida ha de reoxidarse. Tal acción la lleva a cabo
la dihidrolipoamida deshidrogenasa empleando el FAD y el NAD, sucesivamente.
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